默认模式网络
“默认模式网络” (Default Mode Network, DMN) 这一术语由 Raichle 于 2001 年首次提出，用于指代在执行需要集中注意力的外向型任务时持续表现出活动降低的一组脑区。
此后，DMN 成为研究焦点，现被认为反映了大脑的“内在”活动，包括静息状态和抽象认知形式（如自我参照思维、回忆和未来规划）（Davey，Pujol和Harrison，2016；Smallwood等，2021）。
默认模式网络在大脑中的位置？
DMN 分布于三个主要分区 (Raichle,2015)：
- 腹内侧前额叶皮层 (vmPFC)
- 背内侧前额叶皮层 (dmPFC)
- 后部枢纽区，包括后扣带皮层 (PCC)、邻近楔前叶和角回（见下图）
静息态功能磁共振 (fMRI) 研究显示，这些区域具有协调的时间活动性，这是大规模脑网络的特征（Greicius等，2003）。
腹内侧前额叶皮层 (vmPFC) 是整合区域，参与情绪生成与调节、刺激奖赏价值归因、基于价值的决策制定以及社会认知的多个方面（Mayeli等，2019）。
总体而言，它在应对不利条件时起重要调节作用，并调控动机驱动以促进目标导向行为。
背内侧前额叶皮层 (dmPFC) 通常与当下的自我参照判断相关，当需要受试者反思自身或他人心理状态的任务时会激活该区域（Denny等，2012）。
后扣带皮层 (PCC) 和内侧楔前叶 (PCUN) 与角回共同支持对过往经验的回忆，包括自传体信息和先前学习的内容。这一过程通过与内侧颞叶和海马的功能耦合实现，这些区域对日常经验的暂时积累敏感，并参与基于记忆的未来情景构建（Andrews-Hanna等，2010；Shannon等，2013）。
DMN 与感觉运动系统等外部驱动型脑网络在功能和空间上的距离，支持了其参与高阶抽象认知的假说，这种认知常与即时环境事件相分离（Smallwood等，2021）。
默认模式网络的作用是什么？
自我反思
由于 DMN 最早发现于静息状态并与“任务积极”网络形成对比，其功能常与自发的自我参照思维模式相关联，这些思维模式塑造了我们的自我意识和身份认同（Yeshurun， Nguyen和Hasson，2021）。
当受试者在 fMRI 研究中进行特质形容词的自我参照判断时，后扣带皮层和内侧前额叶皮层显示出激活，这与静息状态和非自我参照操作的对照组形成对比（Whitfield-Gabrieli等，2011；Davey，Pujol和Harrison，2016）。
此外，针对 DMN 的自发脑电图 (EEG) 研究可预测个体在内省思维频率上的差异（Frewen等，2020）。
记忆
DMN 检索已编码信息的能力与其和内侧颞叶学习记忆关键区的功能连接有关。
在自传体记忆或基于先验知识解释新刺激的任务中，中线 DMN 区域的激活与海马区连接增强相关（Chen等，2016；Spreng和Grady，2010）。海马体区域是学习和记忆的关键区域。
DMN 在过往记忆提取中的作用也与决策制定相关，通过反馈累积和经验学习指导未来行为（Buckner和Wheeler，2001）。
白日梦
人类近半数时间处于刺激无关的思维状态，通常涉及计划、日常事务和经历。这种被称为“白日梦”或“心智游移”的活动已被证明会调用 DMN 区域（Fox等，2015）。
当受试者处于波动性白日梦状态时，观察到 DMN 连接的动态变化。个体在白日梦倾向上的差异与DMN区域间静动态功能连接相关（Kucyi和Davis，2014）。
白日梦的主要功能是促进常规自传体规划，DMN 与内侧颞叶的协同活动与未来导向思维的频率增加相关（Andrews-Hanna等，2010）。
社会评估
大量研究显示 DMN 区域在理解他人、心理状态解读、意图推断和行为评价等社会互动任务中被激活。
腹内侧前额叶皮层 (vmPFC) 及其与情感区的连接促进社会互动中的情感投入，而腹内侧前额叶 (vmPFC)-后扣带皮层 (PCC) 连接则参与自我-他人区分，例如将品质和感受的描述归因于自己或他人（Frewen等，2020）。
此外，当受试者试图解释他人的心理状态并用它来预测他们的欲望和行为时，dmPFC 及其与颞顶叶交界处 (TPJ) 的连接在心理理论（将心理状态——信念、意图、欲望、情绪和知识——归因于自己和他人）中发挥了关键作用。（Li，Mai，and Liu，2014）。
冥想如何影响默认模式网络？
与心智游移不同，冥想要求有意识地保持非评判性的当下注意（Bishop等，2004）。
冥想训练中，练习者学习觉察自我相关思维、情绪和体感，尝试将体验与自我认同分离。
随着冥想练习带来的情绪调节、注意集中和自我视角改变，预期前额叶执行控制区的激活增强。
经验丰富的冥想者的 fMRI 研究显示前额叶区域耦合增强伴随 DMN 节点失活，可能源于心智游移减少（Brewer等，2011）。
专注冥想、咒语诵念和慈心冥想等多种形式均显示 DMN 活动降低，其激活波动与练习专注度相关。
在一项 fMRI 研究中，要求志愿者冥想者每当他们认为自己分心时就按下一个按钮，这些时刻与DMN区域的更大激活相关（Hasenkamp and Barsalou，2012）。
长期冥想练习可减弱自我参照处理和情绪评估的DMN区域连接，这种改变可用于监测冥想治疗效果（Taylor等， 2013； Simon和Engström，2015）。
默认模式网络在疾病中的作用
阿尔茨海默病 (Alzheimer’s Disease)
阿尔茨海默病 (AD) 是一种主要与记忆丧失相关的进行性疾病。AD 的特征在于淀粉样蛋白-β 斑块和 tau 蛋白缠结（聚集在神经元之间并破坏正常功能的蛋白质团块）的积累，主要涉及内侧皮层区域和海马体 (Braak and Braak,1991)。
由于这些区域也支持 DMN 功能，因此认为在受该疾病影响的人群中可以看到其活动的变化。具体而言，在 AD 中检测到 PCC 和海马体之间功能连接性受损，可能反映了海马体结构改变（Sherr等，2021）。
对涉及有遗忘症认知障碍 (aMCI) 的 AD 前期阶段的研究也发现，与正常衰老相比，PCC 和海马体之间的更大时间不同步（Mevel 等，2011）。
最后，静息状态和任务相关的大脑功能之间的延迟切换与 AD 和 aMCI 中 DMN 区域的低效同步相关（Rombouts等，2005）。
精神分裂症 (Schizophrenia)
精神分裂症是一种复杂的精神疾病，其特征是感知、妄想、认知缺陷和情绪调节异常的改变。
许多 fMRI 研究表明，精神分裂症患者中 DMN 与其他大脑区域的功能连接性发生了改变，与阳性和阴性症状相关（Hu等，2017）。
此外，在精神分裂症患者及其未受影响的兄弟姐妹中发现了 DMN 内的功能连接性增加，表明内在脑网络的过度连接可能代表了该疾病的一种内表型（Liu等，2012）。
初步研究结果认为 DMN 连接性可能作为治疗目标，为未来抗精神病药物的开发提供信息；然而，还需要对 DMN 对抗精神病药物的反应进行更多研究（Hu等，2017）。
注意力缺陷多动障碍 (ADHD)
临床研究表明 ADHD 的临床缺陷，包括注意力和冲动控制问题，与 DMN 的成熟延迟有关。
具体而言，ADHD 研究始终显示 DMN 内以及整个大脑的功能连接性增加。
相反，在 DMN 与任务积极网络（如腹侧注意系统和额顶叶网络）之间的连接模式中发现了延迟 (Sripada，Kessler，and Angstadt，2014)。
在ADHD患者中还观察到DMN区域与注意力控制相关区域之间的异常功能连接，支持了成熟延迟的假设，但共病智力损伤的影响仍需澄清（Harikumar等，2021）。
抑郁症 (Depression)
抑郁症的一个核心特征是反刍思维，即对抑郁情绪及其后果的被动和反复关注（Treynor，Gonzalez，和 Nolen-Hoeksema，2003）。
fMRI 研究已经确定了似乎与沉思过程密切相关的 DMN 区域。具体而言，当受试者反思自己的心理状态并反复思考过去的负面事件时，dmPFC 节点及其连接显示出激活（Zhou 等人，2020）。
在重度抑郁症中，还观察到 DMN 与扣带回皮层下前额叶皮层 (sgPFC) 之间的连接性增加，该区域与负面情绪的评估和情感性行为退缩有关（Hamilton等，2015）。
因此，抑郁症的新疗法正在探索使用经颅磁刺激 (TMS) 抑制 DMN 活动并重建功能连接模式，最终减少抑郁症的反复思考（Liston等，2014）。
常见问题解答
默认模式网络在睡眠期间是否活跃？
fMRI 研究表明 DMN 连接性在浅睡眠期间持续存在，可能反映了自我反思思维的持久性，这些思维在人入睡时逐渐减少（Horovitz等，2009）。
在睡眠后期，意识的变化导致 DMN 区域的前部和后部区域之间的功能相关性降低，最终导致 mPFC 与 DMN 的其余部分分离。
总体而言，这一证据支持了以下假设：整合的 DMN 活动对于促进持续的心智活动和意识是必要的。
默认模式网络在创造性活动中的作用是什么？
创造力包含创意生成和评估两阶段。
在生成阶段，受试者被要求将传统的心理模式转换为替代模式或为一个问题创建多个解决方案。此过程中，DMN 内以及支持新颖关联组合的区域（如岛叶和海马体）中观察到激活（Kleinmintz，Ivancovsky，和Shamay-Tsoory，2019）。
在评估阶段，执行控制过程的参与对于支持对不适当和非原创想法的拒绝至关重要。具体而言，评估阶段前顶叶区与DMN活动的交互支持工作记忆过程，促进思维模式转换（Heinonen等, 2016）。
如何抑制默认模式网络？
放松技巧，包括正念冥想和呼吸练习，可以帮助减少 DMN 活动，减弱反刍思维的影响，增强当下觉知（Brewer等，2011）。
参与爱好和新奇活动也可以诱导思维过程的转变，有助于提高一个人的自我价值感和自我效能感。
最后，参与社会互动可有助于转换视角，并摆脱被动反刍倾向 (Yeshurun， Nguyen，and Hasson，2021)。